Рис. 6.1. Формирование условного ответа при сочетании микроаппликации ацетилхолина (АХ) с электрическим деполяризационным импульсом тока (0,36 нА, 100 мс):

а– исходный ответ на микроаппликацию АХ (УС) в локус 1; б – ответ нейрона на деполяризационный стимул, используемый в качестве подкрепления (БС). Сила тока 0,36 нА, длительность 100 мс; в – сочетание АХ и БС, интервал от начало микроаппликации до начала действия БС 50 мс, частота предъявления сочетаний 1 раз в 2–3 мин; Г– ответ нейрона на изолированное предъявление АХ после 8 сочетаний УС–БС; Д – ответ нейрона после 12 сочетаний; е – ответ нейрона на АХ после 20 сочетаний; ж, з – ответ нейрона через соответственно 5 и 25 мин после предъявления 20 сочетаний; н – ответ нейрона на микроаппликацию АХ в локус 2 (ответ получен до проведения обучения в локусе 1); к– ответ нейрона на АХ после 8 сочетаний УС–БС во второй серии; л– ответ нейрона на АХ в локусе 1 после 20 сочетаний во второй серии; м, н – ответ нейрона на АХ через соответственно 30 и 40 мин после обучения; о – ответ нейрона на АХ в локусе 2 после достижения максимального ответа в локусе 1(л). Калибровка: 10 мВ, 1 с

Время сохранения следа памяти в состоянии наивысшей активности на изолированных нейронах не слишком велико – так, после выполнения первой серии обучения у клеток, обучающихся во время предъявления ассоциированных стимулов, оно не превышает 20 мин, а у отсроченно обучающихся нейронов – 40 мин. Время достижения максимума ответа после выполнения второй и последующих серий обучения изменяется. У нейронов первой группы все события развиваются традиционно – при выполнении каждой следующей серии требуется все меньшее количество ассоциированных стимулов, а время сохранения следа на максимальном уровне актуализации увеличивается (после выполнения 2–4 серий оно может достигать 90 мин). У нейронов же второй группы выполнение каждой следующей серии значительно продлевает время «жизни» следа – после второй серии оно может увеличиться в 2 раза – и, как ни удивительно, увеличивает время достижения максимальной активности следа памяти. Например, если след после первой серии обучения достигал наиболее высокого уровня актуализации через 10 мин, то после второй или третьей серии – только через 30–40 мин. Кажется вероятным, что такие характеристики пластичности нейронов могут лежать в основе распределенности энграммы по популяции клеток, опосредующих конкретную форму поведения. Воспроизведение следа памяти через разное время после обучения происходит с различных нейронов, отличающихся временными характеристиками достижения максимальной активности, инициированной обучением.